文 | 追问nextquestion肛交 哭

暴雨澎湃，霸王龙紧逼畏缩的吉普，后视镜闪过猩红眼眸；厨房内，迅猛龙利爪击打瓷砖，边缘的东谈主们屏气凝念念……《侏罗纪公园》中那些令东谈主心跳加快的追赶场景，让咱们深念念：

若不是那颗改变地球庆幸的陨石，或是那场合并一切的冰河世纪，面对这些才智与力量齐强得惊东谈主的大而无当们，像东谈主类这么弱小的哺乳动物，确凿能在这片森林中存身吗？

可是，历史老是充满戏剧性的篡改。东谈主类登上舞台，与巨兽争锋靠的并非蛮力，而是“欺骗器具”的特有聪敏。恰是这份聪敏，让咱们从弱小的糊口者进化为地球的摆布，以致有但愿杀青一个令东谈主颤动的构想：让早已解除的巨龙重现东谈主间。

▷图1.Deep Time Cognition团队主页. 图源：Deep Time Cognition官网

除了恐龙迷，还有一群科研东谈主员也对东谈主类与恐龙之间的关系感兴趣。他们来自一个由剖析动物学家、神经剖解学家和古生物学家构成的参谋团队DeepTimeCognition，勤勉于从进化视角探索剖析的发展过程。

▷ Osvath M， Němec P， Brusatte SL， Witmer LM. Thought for food: the endothermic brain hypothesis. Trends Cogn Sci. 2024;28(11):998-1010. doi:10.1016/j.tics.2024.08.002. 

2024年11月，该团队在期刊Trends in Cognitive Sciences上发表了一项参谋，探讨了“全身内温性（whole-body endothermy）”与“意志”演化之间关系。他们留神到恐龙和哺乳动物分别零丁演化出了全身内温性特征，与这一变化同期发生的还有神经剖析结构的变化：神经元数目激增至正本的20倍，并同期进化出新的大脑结构。参谋团队通过充分的把柄论证了“全身内温性”与“剖析才智发展”之间的深层商量，更展现了从进化生物学和比较生物学角度开展大脑参谋的特有视角与兴趣。

01 全身内温性何如进化得来？

那究竟什么是“全身内温性”呢？这是一种生理特征，使内温性动物（Endotherm）能够通过里面代谢来保管踏实的体温，而不依赖外部环境温度。这种特质需要极高的能量代谢支捏，在现有物种中，鸟类和哺乳动物是最典型的代表。在神经剖析功能方面，鸟类也与哺乳动物发达出惊东谈主的同样性，而这种神经剖析方面同样性在爬行动物中并不存在，尽管从天然进化的角度来看，鸟类与爬行动物更为接近。

不错说，从外温性向内温性的篡改，是大脑进化史上最剧烈的变化之一。动作地球上仅存的两类高代谢型内温性动物（tachymetabolic endotherms），鸟类和哺乳动物所共有的这些剖析特征，很可能是维持其高能量代谢生活神气所必需的。这种共性为咱们领悟剖析才智的发展提供了紧迫印迹。

▷图2.简化进化图谱及参谋枢纽论. 图源：Trends Cogn Sci

02 剖析与全身内温性有何关系？

“全身内温性”关系到能量阔绰和生物代谢，而“剖析”则是大脑的核心功能，这两个看似不有关的特征，为何会在进化上紧密关联？只是因为“全身内温性”与“剖析”同期出现，可能还不及以令东谈主确信。

生物体要自我保管，就需要将外部的能量篡改为支捏自身细胞行动和结构的能量，这种化学行动荟萃统称为“代谢”。为了幸免崩解，生物体会寻找代谢所需的物资，同期散失潜在的伤害。这种均衡主要通过应变稳态篡改（allostasis）来保管，所谓应变稳态篡改不单是是被迫地对变化作出反应，更需要主动臆想并应付搅扰。而剖析，恰是这么一个与生物体环境密切有关的稳态篡改系统，因此被以为巧合与代谢密切有关[1]：

“剖析由感官和其他信息处理机制构成，生物体通过这些机制熟悉、评估环境特征并与之进行有用互动，以得志其糊口需求。其中最基本的需求，即是糊口/存续、成长/重生以及孳生。”

当从这种角度来领悟剖析，神经系统不错被视为进化上为了保管生物基本的应变稳态的一种蔓延，大脑的出现使得生物能够更赶快、更长距离地移动，从而构兵到更多信息，而且更好地将这些信息存储在挂念中。

这么看来，大脑在能量收受中极其紧迫，那岂不是越发达越好？这么的宗旨可能淡薄了“投资”大脑发育所要付出的代价。“精致大脑”假说（the expensive brain hypothesis）以为，当咱们领有一颗更大的大脑时，要么需要加多总能量摄入，要么需要减少其他高能耗的身体行动来赔偿。事实上，在能量可用性较低或要求波动较大的环境下，动物常常会出现较小的大脑，也即是说，这些动物会为了减少大脑“支拨”而“选拔”更小的大脑。

▷图3.食肉动物脑容量演化. 图源：Nature

可是，当比较外温性动物和内温性动物之间的互异时，这种大脑大小的线性变化关系并不建造。在内温性动物中，高耗能的脑神经元数目呈数目级增长——这代表的是神经组织的资本/收益比的变化。一个独特念念的不雅察是：在内温性动物中，领有较大的大脑常常意味着更长的寿命，而外温性羊膜动物则正好相背。这意味着在爬行动物中，对神经组织的插足会散播其他身体行动的能量，加快人命体的朽迈。

而内温性从根柢上改变了这种关系，多数的高耗能神经元不仅不与其他身体行动竞争，反而为这些行动的保管提供支捏。对内温性动物来说，大脑发育是一项高风险但更高陈述的“投资”：领有神经元更丰富、功能更纯确凿大脑，其能量代价与大脑本人的功能进步比拟微不及谈。

更毋庸说，内温性动物的大脑在服待后代方面也起到了重要作用。与外温性动物比拟，内温性动物的后代服待行动更为常见且先进。这种征象的内容在于，内温性动物赢得的能量，不仅能支捏自身的身体行动和大脑运作，还能支捏其他个体的需求。

03 大脑进化与能量阔绰的博弈，谁赢了？

通过比较内温性鸟类与外温性羊膜动物，咱们了解到“全身内温性”和“剖析”之间的紧密关系。那么，大脑功能这么的“质的变化”是何如发生的呢？

伊始，咱们需要知谈这两类大脑所支捏的剖析功能到底存在哪些互异，以及这些互异存在的原因。

当内温性出当前，人命进入了“暴食期间”（the age of gluttony）。在此之前，动物个体从未像内温性动物那样阔绰如斯多数的食品。现有的内温性动物食品摄入量（按分量运筹帷幄）是同等体重活跃爬行动物的8倍（哺乳动物）到11倍（鸟类）[2]。

天然外温性动物也需要食品来保管人命、助长发育和孳生后代，但内温性动物则还需依赖食品为其高代谢提供能量、产生体热。外温性动物不错在莫得食品的情况下依赖外部热能永劫辰存活，而对食品的较低依赖性让它们还不错通过减少觅食行动来进一步省俭能量[3]。

▷图4.蛰伏中的箱龟. 图源：Boxturtles.com

基于这些互异，不错推断，内温性动物剖析功能的进化主淌若为了赢得食品。它们的高代谢使其能够更远距离地觅食，并能应付环境温度的波动。可是，高代谢也使得这种高能耗的觅食行动成为必要。

觅食的核心，是一个通盘能移动的生物体齐要面对的不朽难题：是充分利用现有资源，照旧去探索潜在的更优资源。这一问题极其根柢，以至于大脑伊始即是为搞定这一问题而进化出来的，也从当时起，便约束围绕这个主题进行复杂化发展[4]。

在无模子探索（model-free exploration）中，动物通过当场搜索（对任何探索行动赋予相当的价值）和刺激-反应关联（即依赖风俗）来指点其行动，偶然发现有价值的信息[5]。

比拟之下，基于模子的探索（model-based exploration）则依赖于动物对环境的剖析模子过火计算导向性，在基于往日教悔的环境热枕模子中模拟各式行动，继而评估选项、臆想收尾。

由此，探索性觅食，从一个盲主义未知冒险，篡改为一个约束优化的能量收受的搜索过程。

04 内温性何如塑造神经剖析？

鸟类和哺乳动物中不雅察到的神经剖析允洽征象支捏了这么的假定：内温大脑在很猛进程上是为了杀青高效的基于模子的探索而进化的，以应付内温动物的能量需求。

国产拳交

这种进化的具体发达包括：鸟类和哺乳动物齐零丁演化出了更大的相对脑容量[6]和更高的神经元密度[7， 8]，其信息处理才智和挂念容量也因此而显赫提高。与体重相当的爬行动物比拟，鸟类和哺乳动物的端脑（telencephalon）神经元数目分别多出平均17倍和9倍，小脑（cerebellum）神经元数目分别多出45倍和69倍[8]。

哺乳动物端脑的彭胀与六层新皮层的出现密切有关，举例视觉信息通过拓扑和层级神气组织输入，构成视网膜定位编码（retinotopic coding）；不同感官的感知信息在融合脑区整合，酿得胜能模块，举例边缘系统（limbic）、实行（executive）模块和通顺前模块（premotor）。近似特征也在鸟类的端脑中有所体现，鸟类的超顶皮层（hyperpallium）也包含多个视觉场的拓扑映射[9]。这种结构不错杀青快速详备的视觉分析，但需要比爬行动物视觉皮层中非视网膜定位编码（non-retinotopic coding）更多的神经元[10]。无论是鸟类或是哺乳动物，模块化脑区齐变得越发复杂。

另外，鸟类和哺乳动物的端脑中还趋同地进化出了复杂行动协作区域——哺乳动物的前额叶皮层（Prefrontal Cortex， PFC）和鸟类的尾外侧顶皮层（Nidopallium Caudolaterale， NCL）[11]。这两个区域尽管剖解学上并非同源，但在功能上却高度同样。PFC和NCL均经受通盘感官模态的输入信息、来自海马体的空间和挂念信息以及来自边缘系统的里面景色信息，将其运输到基底神经节和通顺（前）结构，从而介导计算导向的行动[12]，举例介导包括箝制和责任挂念等一系列实行功能。

除了皮层区域，鸟类和哺乳动物的海马体（hippocampus）的进化也更为趋同。天然大多数脊椎动物的海马体齐不错创建除外物环境为中心的空间舆图（allocentric spatial map）[13]。可是，在鸟类和哺乳动物中，海马体的结构和纠合性显然更复杂。它们扩大的海马体经受来自掌叶/皮层（pallium/cortex）的预处理信息，并领有丰富的内在轴突侧支，使其无需大限制进修就能记取许多处所。鸟类和哺乳动物可能具有详细性的剖析舆图，包括与特定处所有关的“效价舆图”（valence maps），以杀青更快、更高效地编码挂念[14]。

除了在信息组织和编码上的同样性，鸟类和哺乳动物的大脑还零丁演化出更复杂的基底神经节以杀青更详细的行动口头收尾[15]。鸟类单单基底神经节的神经元数目，就可达到以致逾越同等体型爬行动物通盘端脑的神经元数目[7]。此外，为了更平直地收尾通顺，鸟类和哺乳动物齐进化出了大脑核心和下流本旨性神经通路，这些通路对于灵巧性通顺遂段（如食品操作和索要性觅食）至关紧迫[16]。

小脑主要与通顺收尾和学习所需的臆想性运筹帷幄有关[17]。两栖类和有鳞目爬行动物的小脑较小、神经元数目较少，原鳄类（乌龟和主龙类）和合龙类动物的小脑的体积和神经元数目有所加多，鸟类和哺乳动物中最多[18]。此外，鸟类和哺乳动物进化出了端脑-小脑通路，其发育与端脑大小有关。天然内温性动物的小脑的彭胀，伊始可能由复杂的陆地通顺和站立姿势运转的，以便在捏续通顺中杀青高效呼吸。但越来越多的把柄标明，小脑在各式剖析功能中施展着紧迫作用。

有用觅食的需求，股东了这些功能同样但零丁进化的大脑结构进化。除了较为平直的感官通顺收尾外，鸟类和哺乳动物还发展出了更大限制更详备的剖析舆图。新进化的新皮层/小脑系统的一个重要特征是“离线”感官模拟，使动物能够在行动之前通过海马体剖析舆图评估不同选拔。

▷图5.海马体剖析舆图功能有关细胞. 图源：Neuron

近似地，基底神经节无法分辨感知模拟与实在，这可能促使动物基于能量效益更高的模拟场景进行行动决议。前额叶皮层（PFC）和尾外侧顶皮层（NCL）在衡量收尾导向挂念与风俗性行动、决定是否箝制本能倾向或用新常识替代旧教悔方面，起着至关紧迫的作用。这些从上至下的过程，有助于作念出更贤人的决议，而且被以为部分是为了加多热量摄入而进化得来的。

05 何如真切时辰维度领悟神经剖析？

DeepTimeCognition团队将外温性与内温性动物的糊口神气互异和神经剖解学把柄相迷惑，发现了剖析更动与内温性同期出现的进化征象；并通过剖析神经科学参谋揭示了大脑的演化过程和信息感知机制。对于外温性和内温性动物信息感知神气的真切参谋，他们提议对位于重要系统发育节点的物种开展比较神经科学参谋。

▷图6.深度时空解读神经剖析的责任经由. 图源：Trends Cogn Sci

在羊膜动物（合弓纲）中，通盘除内温性哺乳动物之外的物种齐已覆没。而爬行动物中，仍有开阔存活物种，包括外温性动物（蜥蜴、蛇、坚蜥、龟和鳄鱼）和内温性动物（鸟类）。在爬行动物中，内温性八成出当今古爬形类中，该类群现有的代表物种包括鳄鱼（外温性）和鸟类（内温性）。鳄鱼大体保留了古爬形类的神经剖解结构，这些结构亦然鳄鱼、非鸟类恐龙和鸟类的共同先人特征。

古鸟类（Palaeognaths）是神经剖解学中发现的最原始的鸟类，与非鸟类伪鸟龙（Paraviandinosaurs）有许多共同点，它们亦然鸟类中代谢率最低的，这可能反应了原始的能量篡改神气。比较鳄鱼与古鸟类的剖析才智，不错尽可能接近地规复旧爬形类从外温性到早期系数高水平代谢外温性的演化过程。但迄今为止相参谋很少，但现有收尾以为古鸟类如故具有精致的社会剖析才智。

参谋除古爬形类除外的其他外温性爬行动物也很紧迫。在某些古爬形类中以致更早期出现的神经剖析允洽性变化，巧合促成了内温性的出现。举例，鳄鱼的如原始神经皮层前脑区（rudimentary NCL）和前脑-小脑投射等特殊结构，也在内温性动物中起着紧迫作用——这需要说明这些结构是否是古爬形类所特有的。

06 转头

作陪进化历程简略进步的能量需求，体当今剖析和神经剖解结构上。这种变化与从外温性向快速代谢的内温性篡改趋势一致，并在鸟类和哺乳动物的进化旅途上零丁发生。剖析才智维持着生物体的糊口，而代谢水平的提高促进了神经元数目的加多以及大脑新结构的出现，这些新结构反而又增强了剖析恶果，不错说——

动物何如“吃”和何如“想”，是一个紧密联络的过程。

DeepTimeCognition团队将外温性与内温性动物的糊口神气互异和神经剖解学把柄相迷惑，发现了剖析更动与内温性同期出现的进化征象，并通过剖析神经科学参谋揭示了大脑的演化过程和信息感知机制。

以亿年为步召回溯大脑的演化历程，不仅有助于咱们探讨"智能"的内容，也能促使咱们再行凝视与天然界其他物种的关系。为了更好地领悟这一剖析篡改，需要对处于重要系统发育节点的现有外温性动物和内温性动物进行全面的剖析和神经剖解学比较参谋。尽管当下参谋任务贫窭，许多核心问题悬而未决，但开展此类参谋的时机，巧合如故庄重。

仍待追问：

现有的外温羊膜动物和内温羊膜动物，在剖析方面的主要互异是什么？

外温性动物和内温性动物里面和之间，剖析才智与大脑剖解结构有何干联？

能否在已覆没物种中找出内温性动物特有的脑区有关性？

在内温性进化过程中，剖析才智是何如简略演化的？

参考文件：肛交 哭

[1] LYON P. Of what is “minimal cognition” the half-baked version? [J]. Adaptive Behavior， 2020， 28(6): 407-24.[2] NAGY K A. Food requirements of wild animals: predictive equations for free-living mammals， reptiles， and birds， F， 2001 [C].[3] CAREAU V， KILLEN S S， METCALFE N B. Adding Fuel to the “Fire of Life”: Energy Budgets across Levels of Variation in Ectotherms and Endotherms [M]. Integrative Organismal Biology. 2014: 219-33.[4] CISEK P. Evolution of behavioural control from chordates to primates [J]. Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences， 2021， 377(1844): 20200522.[5] HILLS T T， TODD P M， LAZER D， et al. Exploration versus exploitation in space， mind， and society [J]. Trends in Cognitive Sciences， 2015， 19(1): 46-54.[6] SMAERS J B， ROTHMAN R S， HUDSON D R， et al. The evolution of mammalian brain size [J]. Sci Adv， 2021， 7(18).[7] OLKOWICZ S， KOCOUREK M， LUČAN R K， et al. Birds have primate-like numbers of neurons in the forebrain [J]. Proc Natl Acad Sci U S A， 2016， 113(26): 7255-60.[8] KVERKOVÁ K， MARHOUNOVÁ L， POLONYIOVÁ A， et al. The evolution of brain neuron numbers in amniotes [J]. Proc Natl Acad Sci U S A， 2022， 119(11): e2121624119.[9] BISCHOF H J， ECKMEIER D， KEARY N， et al. Multiple Visual Field Representations in the Visual Wulst of a Laterally Eyed Bird， the Zebra Finch (Taeniopygia guttata) [J]. PLoS One， 2016， 11(5): e0154927.[10] KNUDSEN E I. Evolution of neural processing for visual perception in vertebrates [J]. J Comp Neurol， 2020， 528(17): 2888-901.[11] MILLER E K， COHEN J D. An integrative theory of prefrontal cortex function [J]. Annu Rev Neurosci， 2001， 24: 167-202.[12] KERSTEN Y， MOLL F W， ERDLE S， et al. Input and Output Connections of the Crow Nidopallium Caudolaterale [J]. eneuro， 2024， 11(4): ENEURO.0098-24.2024.[13] MURRAY E A， WISE S P， GRAHAM K S. The evolution of memory systems: Ancestors， anatomy， and adaptations [M]. New York， NY， US: Oxford University Press， 2017.[14] MADISON F N， BINGMAN V P， SMULDERS T V， et al. A bird's eye view of the hippocampus beyond space: Behavioral， neuroanatomical， and neuroendocrine perspectives [J]. Horm Behav， 2024， 157: 105451.[15] FROST-NYLÉN J， THOMPSON W S， ROBERTSON B， et al. The Basal Ganglia Downstream Control of Action - An Evolutionarily Conserved Strategy [J]. Curr Neuropharmacol， 2024， 22(9): 1419-30.[16] TEN DONKELAAR H J. Evolution of Motor Systems: Corticospinal， Reticulospinal， Rubrospinal and Vestibulospinal Systems [M]//BINDER M D， HIROKAWA N， WINDHORST U. Encyclopedia of Neuroscience. Berlin， Heidelberg; Springer Berlin Heidelberg. 2009: 1248-54.[17] TANAKA H， ISHIKAWA T， LEE J， et al. The Cerebro-Cerebellum as a Locus of Forward Model: A Review [J]. Front Syst Neurosci， 2020， 14: 19.[18] HEUER K， TRAUT N， DE SOUSA A A， et al. Diversity and evolution of cerebellar folding in mammals [J]. Elife， 2023， 12.